Οι υδατάνθρακες ή σάκχαρα είναι οργανικά μόρια που αποτελούνται από άτομα άνθρακα, υδρογόνου και οξυγόνου. Η οικογένεια των υδατανθράκων περιλαμβάνει τόσο απλά όσο και πολύπλοκα σάκχαρα. Η γλυκόζη και η φρουκτόζη είναι παραδείγματα απλών σακχάρων και το άμυλο, το γλυκογόνο και η κυτταρίνη είναι όλα τα παραδείγματα πολύπλοκων σακχάρων. Τα σύνθετα σάκχαρα ονομάζονται επίσης πολυσακχαρίτες και είναι κατασκευασμένα από πολλαπλά μόρια μονοσακχαριτών . Οι πολυσακχαρίτες χρησιμεύουν ως αποθήκευση ενέργειας (π.χ. άμυλο και γλυκογόνο) και ως δομικά συστατικά (π.χ., χιτίνη στα έντομα και κυτταρίνη σε φυτά).
Κατά τη διάρκεια της πέψης, οι υδατάνθρακες διασπώνται σε απλά, διαλυτά σάκχαρα που μπορούν να μεταφερθούν μέσω του εντερικού τοιχώματος στο κυκλοφορικό σύστημα για να μεταφερθούν στην συνέχεια σε όλο το σώμα. Η πέψη των υδατάνθρακων αρχίζει στο στόμα με τη δράση της αμυλάσης της σιέλου στο άμυλο και τελειώνει με τους μονοσακχαρίτες που απορροφώνται στο επιθήλιο του λεπτού εντέρου. Μόλις οι απορροφημένοι μονοσακχαρίτες μεταφερθούν στους ιστούς, ξεκινά η διαδικασία της κυτταρικής αναπνοής (Σχήμα 1).
Τι είναι η Γλυκόλυση;
Με τον όρο γλυκόλυση εννοούμε την αλληλουχία των αντιδράσεων η οποία μετατρέπει τη γλυκόζη σε πυροσταφυλικό με ταυτόχρονη παραγωγή ΑΡΤ. Η πορεία αυτή είναι όμοια σε αερόβιες και αναερόβιες συνθήκες και γίνεται στο κυτταρόπλασμα. Στην πραγματικότητα, η μοναδική διαφορά μεταξύ αερόβιας και αναερόβιας διάσπασης της γλυκόζης βρίσκεται στην παραπέρα τύχη του πυροσταφυλικού.
Αντιδράσεις της γλυκόλυσης
Ένα ουσιώδες χαρακτηριστικό της γλυκόλυσης είναι ότι μπορεί να προχωρεί αναερόβια και να προμηθεύει το κύτταρο με ενέργεια. Κάθε mol γλυκόζης που διασπάται σε πυροσταφυλικό οξύ παράγει 200 kj, ποσό ενέργειας ικανό να δεσμεύσει δύο mol ανόργανου φωσφορικού δημιουργώντας έτσι δύο mol ΑΤΡ.
Η πορεία διάσπασης της γλυκόζης σε πυροσταφυλικό γίνεται σε δέκα επιμέρους βήματα. Οι ενδιάμεσοι μεταβολίτες, καθώς και τα συνένζυμα που συμμετέχουν στην πορεία αυτή, παρουσιάζονται στο σχήμα 2.
Η γλυκόζη, η οποία κυκλοφορεί στο αίμα, εισέρχεται στα κύτταρα με μεταφορά μέσω μίας ειδικής πρωτεΐνης και έχει έναν προορισμό: να φωσφορυλιωθεί από το ΑΤΡ σχηματίζοντας 6-φωσφορική γλυκόζη. Η αντίδραση αυτή μπορεί να γίνει με την καταλυτική δράση δύο ενζύμων, της εξοκινάσης, η οποία φωσφορυλιώνει και άλλες εξόζες πλην της γλυκόζης, και της γλυκοκινάσης, η οποία έχει μεγάλη εξειδίκευση για τη γλυκόζη και παίζει σημαντικό ρόλο στο μεταβολισμό της γλυκόζης στο ήπαρ
Το επόμενο βήμα στη γλυκόλυση είναι η μετατροπή της 6-φωσφορικής γλυκόζης σε 6-φωσφορική φρουκτόζη. Εδώ η αλδεϋδομάδα μετατρέπεται σε κετονομάδα (ισομερισμός).
Η αντίδραση που ακολουθεί έχει ως στόχο την προσθήκη μίας δεύτερης φωσφορικής ομάδας, που προέρχεται και πάλι από το ΑΤΡ, με αποτέλεσμα να δημιουργείται η Ι,6-διφωσφορική φρουκτόζη. Η αντίδραση αυτή καταλύεται από τη φωσφοφρουκτοκινάση, ένα ένζυμο κλειδί για τη ρύθμιση της γλυκόλυσης. Το ένζυμο αυτό αναστέλλεται αλλοστερικά από υψηλές συγκεντρώσεις ΑΤΡ, ενώ αντίθετα ενεργοποιείται από το ADP και το AMP. Χάρη στην αλλοστερική αυτή ρύθμιση η ροή διάσπασης της γλυκόζης προσαρμόζεται στις ενεργειακές ανάγκες του κυττάρου. Όταν υπάρχει περίσσεια ΑΤΡ (υψηλή ενεργειακή φόρτιση), η γλυκόλυση αναστέλλεται, γιατί το ΑΤΡ δρα ως αναστολέας. Αντίθετα, όταν υπάρχει ανάγκη σε ενέργεια έχει καταναλωθεί το ΑΤΡ και έχει σχηματιστεί ADP, οπότε ενεργοποιείται η φωσφοφρουκτοκινάση και ο ρυθμός της γλυκόλυσης αυξάνεται ταχύτατα.
Η Ι,6-διφωσφορική φρουκτόζη διασπάται στη συνέχεια σε δύο ισομερή μόρια φωσφορικής τριόζης, τη φωσφορική διυδροξυακετόνη και την 3-φωσφορική γλυκεριναλδεΰδη, τα οποία μπορούν να αλληλομετατρέπονται με τη δράση ενός ειδικού ενζύμου. Η 3-φωσφορική γλυκεριναλδεΰδη αποτελεί τον ενεργό μεταβολίτη που τροφοδοτεί την αλληλουχία των επόμενων αντιδράσεων της γλυκόλυσης.
Μέσω των προηγούμενων σταδίων της γλυκόλυσης, ένα μόριο γλυκόζης διασπάστηκε σε δύο μόρια 3-φωσφορικής γλυκεριναλδεΰδης. Για την ώρα δεν έχει κερδιθεί ενέργεια. Αντίθετα, έως εδώ καταναλώθηκαν δύο μόρια ΑΤΡ. Ερχόμαστε τώρα σε μία σειρά αντιδράσεων οι οποίες αξιοποιούν μέρος της ενέργειας της 3-φωσφορικής γλυκεριναλδεΰδης.
Η αρχική αντίδραση σε αυτή την πορεία είναι η μετατροπή της 3-φωσφορικής γλυκεριναλδεΰδης σε 1,3-διφωσφογλυκερινικό. Στην αντίδραση αυτή, που είναι η μοναδική οδειδοαναγωγική αντίδραση της γλυκόλυσης, ενσωματώνεται ανόργανο φωσφορικό, ενώ ταυτόχρονα ανάγεται ένα μόριο του συνενζύμου NAD+ προς NADH.
Στην επόμενη αντίδραση καταλύεται η μεταφορά της φωσφορικής ομάδας από το 1,3-διφωσφογλυκερινικό προς το ADP, οπότε σχηματίζεται ένα μόριο ΑΤΡ.
Στη συνέχεια το 3-φωσφογλυκερινικό μετατρέπεται σε 2-φωσφογλυκερινικό, το οποίο με αφυδάτωση δίνει το φωσφοενολοπυροσταφυλικο.
Απομακρύνεται η φωσφορική ομάδα του φωσφοενολοπυροσταφυλικού οξέος η οποία μεταφέρεται στο ADP
Αποτελεί το τελικό προϊόν της γλυκόλυσης.
Ενεργειακή απόδοση της γλυκόλυσης
Από τις επιμέρους αντιδράσεις της γλυκόλυσης που παρουσιάσαμε προκύπτει η συνολική αντίδραση μετατροπής της γλυκόζης σε πυροσταφυλικό:
Είναι φανερό ότι από τη μετατροπή ενός μορίου γλυκόζης σε δύο μόρια πυροσταφυλικού το κύτταρο κερδίζει δύο μόρια ΑΤΡ (Σχήμα 2), ενώ ταυτόχρονα σχηματίζονται και δύο μόρια NADH, η τύχη των οποίων συνδέεται με την παραπέρα μεταβολική τύχη του πυροσταφυλικού.
Μεταβολική τύχη του πυροσταφυλικού
Η αλληλουχία των αντιδράσεων της γλυκόλυσης είναι παρόμοια σε όλους τους οργανισμούς και σε όλα τα είδη κυττάρων. Αντίθετα, η μεταβολική τύχη του πυροσταφυλικού ποικίλλει και συνδέεται με την προσφορά ή την έλλειψη οξυγόνου (αερόβιος και αναερόβιος μεταβολισμός) (σχήμα 4.).
Αερόβια αποικοδόμηση της γλυκόζης
Παρουσία οξυγόνου η γλυκόζη καίγεται πλήρως (μετατρέπεται δηλαδή σε CO2 + H2O), αποδίδοντας ταυτόχρονα ένα σημαντικό ποσό ενέργειας. Προκειμένου να επιτευχθεί η πλήρης οξείδωση της γλυκόζης, είναι απαραίτητη η συμμετοχή δύο ακόμα μεταβολικών δρόμων, του κύκλου του κιτρικού οξέος και της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης (τις πορείες αυτές θα μελετήσουμε παρακάτω).
Το πυροσταφυλικό, το οποίο παράγεται από τις αντιδράσεις της γλυκόλυσης, εισέρχεται στα μιτοχόνδρια και μετατρέπεται σε ακετυλο-CoA (ουσία που τροφοδοτεί τον κύκλο του κιτρικού οξέος). Αυτή η μη αντιστρεπτή διοχέτευση των προϊόντων της γλυκόλυσης στον κύκλο του κιτρικού οξέος καταλύεται από ένα πολυενζυμικό σύμπλεγμα, την πυροσταφυλική αφυδρογονάση η ενεργότητα της οποίας ρυθμίζεται με πολλούς τρόπους, έτσι ώστε να εξυπηρετούνται με τον καλύτερο δυνατό τρόπο οι ανάγκες του κυττάρου σε ενέργεια και ενδιάμεσους μεταβολίτες.
Αναερόβια αποικοδόμηση της γλυκόζης
Για να είναι δυνατή η συνεχής πορεία της γλυκόλυσης, πρέπει το NADH που σχηματίστηκε να επανοξειδωθεί σε NAD+. Η επανοξείδωση αυτή, κατά τον αερόβιο μεταβολισμό, επιτυγχάνεται διαμέσου της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης. Όταν όμως δεν υπάρχει οξυγόνο, πρέπει να βρεθεί κάποια άλλη λύση.
Στο μεταβολισμό των σπονδυλωτών, όταν το ποσό του διαθέσιμου οξυγόνου είναι οριακό, όπως στους μυς κατά την διάρκεια έντονης μυϊκής δραστηριότητας, το πυροσταφυλικό ανάγεται σε γαλακτικό με την δράση της γαλακτικής αφυδρογονάσης. Η παροδική συσσώρευση του γαλακτικού οξέος στα μυϊκά κύτταρα, όταν αυτά δεν προλαβαίνουν να εφοδιαστούν με οξυγόνο, δημιουργεί την αίσθηση του κάματου, προκειμένου ο οργανισμός να σταματήσει την έντονη δραστηριότητα. Το καθαρό ενεργειακό κέρδος στην περίπτωση αυτή είναι δύο μόλις ΑΤΡ ανά μόριο γλυκόζης. Παρ όλα αυτά, το σχετικά πλούσιο σε ενέργεια γαλακτικό μεταφέρεται από τους σκελετικούς μυς στο ήπαρ, το οποίο τροφοδοτείται με οξυγόνο, προκειμένου να μεταβολιστεί περαιτέρω.
Γαλακτική ζύμωση
Βακτηρίδια που παράγουν γαλακτικό οξύ είναι από παλιά γνωστά και παίζουν ρόλο στο ξίνισμα του γάλακτος, στην παρασκευή τυριού κτλ. Η αντίδραση μετατροπής του πυροσταφυλικού οξέος σε γαλακτικό καταλύεται από τη γαλακτική αφυδρογονάση και οδηγεί στην επανοξείδωση του NADH σε NAD+ προκειμένου αυτό να αναγεννηθεί και να είναι διαθέσιμο στο κύτταρο για την ομαλή διεξαγωγή της γλυκολυτικής πορείας.
Τι είναι η Γλυκονεογένεση ;
Γλυκονεογένεση είναι η σύνθεση της γλυκόζης από μη υδατανθρακικές πηγές, όπως το γαλακτικό οξύ, ορισμένα αμινοξέα και γλυκερόλη. Κύριο όργανο της γλυκονεογένεσης είναι το ήπαρ και, μέσω αυτής της μεταβολικής πορείας ο οργανισμός βοηθιέται ουσιαστικά στη διατήρηση των επιπέδων της γλυκόζης στο αίμα σε φυσιολογικά επίπεδα. Αν και πολλές από τις αντιδράσεις της γλυκονεογένεσης είναι κοινές με τις αντιδράσεις της γλυκόλυσης, η γλυκονεογένεση και η γλυκόλυση ρυθμίζονται αντίστροφα, μέσω των μη κοινών αντιδράσεων, έτσι ώστε όταν η μία πορεία είναι ενεργός η άλλη να είναι ανενεργός.
Ο μεταβολισμός του γλυκογόνου
Ιδιαίτερα πλούσιοι σε γλυκογόνο είναι οι σκελετικοί μυς και το ήπαρ. Η συγκέντρωση του γλυκογόνου στα ηπατικά κύτταρα είναι υψηλότερη από ότι στα μυϊκά, αλλά λόγω της μεγαλύτερης μάζας των γραμμωτών μυών εκεί αποθηκεύεται τελικά περισσότερο γλυκογόνο. Αυτό βρίσκεται στο κυτταρόπλασμα με τη μορφή κόκκων διαμέτρου 100 έως 400 Å που περιέχουν τα ένζυμα τα οποία καταλύουν τη σύνθεση και την αποικοδόμηση του γλυκογόνου . Ο μεγάλος αριθμός των διακλαδώσεων του γλυκογόνου έχει ιδιαίτερη σημασία από φυσιολογική άποψη. Με τον τρόπο αυτό δημιουργούνται πολλά ελεύθερα άκρα, στα οποία προσκολλώνται τα πλεονάζοντα μόρια της γλυκόζης που αποθηκεύεται προσωρινά και από τα οποία μπορεί να αρχίσει συγχρόνως η απομάκρυνση μορίων γλυκόζης,όταν οι ανάγκες του οργανισμού το απαιτούν. Η φωσφορυλάση και η συνθετάση του γλυκογόνου αποτελούν τα βασικά ένζυμα για την πορεία της διάσπασης και της σύνθεσης του γλυκογόνου αντίστοιχα.
Ο έλεγχος της σύνθεσης και αποικοδόμησης του γλυκογόνου στο ήπαρ είναι βασικό στοιχείο για τη ρύθμιση της συγκέντρωσης της γλυκόζης στο αίμα. Για το λόγο αυτό οι παραπάνω πορείες ρυθμίζονται με έναν αυστηρό και πολύπλοκο τρόπο που περιλαμβάνει, εκτός των άλλων, και ορμονικό έλεγχο.
Βιβλιογραφία
- http://ebooks.edu.gr/modules/ebook/show.php/DSGL-C120/480/3166,12754/
- http://www.aklectures.com/subject/biochemistryΣύγχρονη διατροφή & Διαιτολόγια
- Σύγχρονη Διατροφή & Διαιτολόγια
- Βιταμίνες ιχνοστοιχεία συμπληρώματα Διατροφής Α&Β τόμος
- https://en.wikipedia.org
